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[22: ミリ秒で働く神経細胞がどうやって秒や分などより長い時系列の記憶をつくるのか] |
■あ、そうか、これを言ったら一番分かりやすいかな。
神経細胞というのは、基本的にはミリ秒のレンジで働いているわけなんですよ。それからシナプスといって神経細胞間の結合も、その学習ルールというのも、実はミリ秒レベルのスパイク活動で、調節されているんですよね。
ところが、我々が普通に認知、行動レベルで感じている時系列とか、記憶というのは、そんなものじゃないですよね。秒とか、それより長い時間スケールで起こることに関係している。
○はい。
■で、そうなると、ミリ秒レンジで働いている神経細胞が、どうやって秒とか、それより長い時間スケールで起こっている時系列の記憶を作るかというのは、トリビアルな問題じゃないわけですね。
○ええ。
■そうすると、何か、そこにはノン・トリビアルな、非自明なメカニズムがあるはずだと考えられるわけで、そこを何とか明らかにできないかと。
○ええ。
■例えばさっき話していたワーキングメモリのようなアクティビティーというのも、接着剤みたいなものになっているのかもしれない。秒単位の時間で隔てられた、２つのイベントの情報を、ある意味で接着しているわけですね。そういったプロセスをどうやって説明するかということでしょうね、結局はね。
○はい。
■やっぱり物理をやってくるとそういう「スケールの問題」って気にはなるんですよね。現象の背景、現象をつかさどっているダイナミクスと、それが生んでいる機能、行動のタイムスケールというのが全然違うと、そこには何かしらか、非自明なメカニズムがあるはずだと。
○はい。
■例えば時系列といったときにね、ある神経が発火して、次に別の神経が発火してという場合に、その発火の順番がミリ秒のオーダーで、精緻な時系列になっているという状況を作るのは、そんなのはわけもないことです。あの、何ていうのかな、今知られている学習ルールとかそういうのを使えば、いくらでもモデルはできるし、僕たちも理論的解析を手がけたことがあるんです。
だけどそういうニューロンの発火のシーケンスと、行動とかね、記憶とかいったときに問題になる時系列というのは、全然存在するタイムスケールが違うわけです。そういったもの同士がどういう仕組みで関連づけられるのかと。
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[23: 様々なタイムスケールのプロセスが時間の整合性を取るメカニズムとは] |
○どういう仕組みだと先生はお考えですか。
■一つには、リカレントネット内部の自発発火が怪しいと思ってる。普通は行動に無関係な、単なるノイズと思われているけど、大脳皮質にはどこにでも存在しているから、あらかじめ特定の目的のために用意しておく必要がないところが、接着剤としての役割に向いてるような気がする。
あるいは神経細胞の中にも、いろんなタイムスケールを持ったプロセスがあるんだけれども、それらがうまく、時間の整合性を取れるように、組み合わさったメカニズムなんかも存在するだろうと、とは思っているんだけど。
○時間の整合性とは？
■タイムスケールが変わっても、入力が起こった順番を、ちゃんとコードしているとか。
例えば僕のアイデアではないけれども、こういう議論があってね。
海馬ってシータ波というリズムがあるんですよ。たぶんご存じじゃないかと思うんだけど、３〜８ヘルツの周期的活動で、他にも、ガンマ波という周期活動もある。こっちは40ヘルツぐらいなんだけど、時間に直すと25ミリ秒の周期ですよね。シータ波は、５ヘルツだと思っちゃえば200ミリ秒ぐらい。
そうするとシータ波の一周期の中にガンマ波が、だいたい８個入るわけです。つまりシータ波の一周期内に、ガンマ波のサブサイクルが入れ子になるように出来る。で、リスマンという人が、この二つの周期活動の入れ子状態をうまく利用して海馬の時系列モデルを作った。
彼のモデルによると、複数の入力の時間順序がシータ波の一同期内のニューロン発火時系列に圧縮されてしまう。
例えばＡ、Ｂ、Ｃの順に入力があったとすると、最終的にはシータの１同期内でのガンマのサブサイクルでの同期発火の順番で表現されてしまう。Ａ、Ｂ、ｃ自体は秒のレベルで隔たっていてもかまわないので、順序情報が圧縮されて出てくることになる。
○ニューロンの発火は同期しているんですよね。同期している……
■ニューロン全部の、膜電位の信号だけがシータ波で同期している。で、１つ目のニューロン群はね、例えばガンマのこのサイクルで発火したとしましょう。その後、２つ目のニューロン群が入力によって発火させられたとします。そうすると、シータ波の何サイクルか経つと、２番目のニューロン群は、ガンマの１サイクルだけ１番目のグループに遅れて、同期発火するようになるんです。
彼のモデルのすごく面白かったところは、すべての時系列情報は１周期のシータ波の間に出てくるんだけれども、入力された順番に従って、ガンマの１スロット分だけ発火の時間が違うわけなんですよ。
刺激の順番自体は、情報としてガンマ波のサブサイクルに保持されるんだけど、入力刺激の間は、何秒離れていても構わない、別に。３秒でも４秒でも好きなだけ離れていい。
別の言い方をすると、各々がシータ周期で同期発火しているニューロン群があって、同期発火間の位相のずれにはじめに入力が為された順番が保持されている。これは、時間の圧縮を可能にする１つのモデルですよね。
○ふむ。
■何ていうのかな。このモデルへの入力は、保持されるべき記憶のコンテキストか何か知らないけど、そんな情報かもしれませんね。それ自体は秒という行動のタイムスケールで、入ってくるんだけれども、それをニューロンのダイナミクス−−ミリ秒のオーダーで入れ子になったシータ波とガンマ波ですが、それらを使って順序という時間情報を圧縮したわけですね。
○ふんふん。
■だけどさ、これだけじゃ「エピソード」にならないわけね。「エピソード」といったときには海馬のニューロン活動で表現された順序情報を大脳皮質に固定化しないといけないし、その情報は海馬の助けがなくても読み出されるものでなければいけない。
実は僕も、大脳皮質と大脳基底核の連携で、この入れ子になったシータ・ガンマ周期活動から、逆に秒単位の時間スケールで時系列を呼び出すメカニズムを考えたことがある。
数年前にリスマンにその話しをしたら、「お前のモデルはきらいだ」というコメントをくらったんだけど、この間、その件で議論しようというメールが来た。そうすると、前ほど嫌いじゃなくなったのかもしれないね。
○（笑）。
■他にもいろいろ面白い話しがあるんですが、ともかく、ミリ秒レベルのニューロンのダイナミクスが、秒スケールで起こる行動レベルの情報を保持したり記憶したりする仕組みを知りたいと。
ちょっと分かりにくい話になったかな。
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[24: 人間の記憶と「タイムスタンプ」] |
○先生は、あの、記憶とかでも−−まあ、何でしょうね。こう、あるタイムスタンプみたいなものが付いていて、ハードディスク・ドライブのFAT（File Allocation Tables）みたいな、何かアドレスのインデックスが振られていて、それがこうガシャッとまとまることで、１つの物事が何か表現されているという、そんなイメージですか。
■あの、そのイメージを語るほど、海馬についてはまだモデルは作っていないんだけど。
あのね、記憶そのものはたぶん、大脳皮質は分散的なものだから、いわゆるコンピューターみたいにローカルなメモリーとか、そういうものではないと思うんですけれども。でもね、「タイムスタンプ」という考えは、僕は何となく好きですね。
○うん。
■うん、それを付けるのが海馬なんじゃないかなという気はしているんだけれどもね。
○でも、そもそも「タイムスタンプ」ってどうやって記憶にくっついているのか……。
だいたい記憶がどういうものか分からない状態で、その中でタイムスタンプがとかいうレベルの話はできないよというのが、たぶん研究者の方からすれば誠実な態度だとは思うんですけど（笑）。何か仮説とかでもあるんですか、今。
■あの、タイムスタンプをどういうふうな意味でとらえるかだけれども。
最近あんまり、その辺はどうなっているか分からないけど、あの、昔──昔でもないか。ラットを用いた記憶の実験を考えた人に、モーリスという人がいて。「モーリス・メイズ（迷路）」という実験がありまして。まあ、ラットの空間的な探索行動が海馬によってナビゲーションされているという、その話はご存じだろうけど。
○ああ、はい。モリスの迷路の話ですね。
■で、その人はね、「シナプティック・タギング（Synaptic tagging）」という話をしていたんです。タイムスタンプの一番プリミティブな形って、シナプスに、海馬なら海馬のニューロンのシナプスに、何かしらか重要な入力が入ってきたということを覚えておくことでしょう。例えば強い入力が入ってきたシナプスには、何かしらかの分子レベルの機構が働いてね、マークが付いているんだと、タグされているのではないかと。
○ええ。
■例えば彼が好んで例に出した話は、ケネディが撃たれたときのこと。
アメリカ人って、だいたいケネディが撃たれたときに、自分が何をしていたか覚えているらしいんだけど、もしケネディが撃たれなかったらば、自分が何をしていたかなんてことは覚えていないはずでしょう。
○ええ。
■だからケネディが撃たれたということが１つの要因となって、記憶にその前後に行われていた自分の行動が固定化される、ケネディの暗殺とアソシエートされて覚えられると。
○ふむ。
■で、そのときにさ、そのタグされている情報というのは、そのときに自分が何をしていたという、その情報ですよね。それは、もしも後で「ケネディが撃たれた」という刺激が入ってこなければ、そのまま失われてしまうものなのかもしれない。そのニュースの刺激がその細胞なり回路なりに入ってきたことで、シナプスに保持されていたタッグが実際に働いて、特定の神経の配線パターンの固定化を通じて、記憶として、その情報が固定化されていくと。
そういうシナプスの集団全体に分散してタッグされている情報というのは、タイムスタンプだと僕は思うのね。シナプスレベルでの記憶の痕跡だと。
○まあ、たぶんそれは何かこう、それは確かにそういう機構はあるだろうなというのは、まあ、そういうケネディの記憶とかいう、まあ日常的なスケールの話でもそうだと思うし、一方で、僕が、このインタビュー・メールのやつで前の前の回の柏野先生とかの話がそうだったんですけど、こう聴覚系の処理と視覚系の処理は、脳の中でも最初からずれているし、そもそも音速と光速は時間が違うからずれているんだと。だからどこかで必ずタイミングを脳は取っているはずだというような、まあミクロなレベルでもそうだと思うんですよね。
だからたぶんどこかでこう何かタグを付けて、これは何かどこかでこう整合性を取ってやると、そういう機構があることは確かだと思うんですけど。
それはそうとして、何ていうんでしょうね……。何かその、そういう何か、ある特定の事象と特定の事象をこう連合させるだけじゃなくて、例えば大昔の話とか、あるいはつい昨日の話とか、何かああいうのもまた同じような、そのタグを付けるというので説明するのは、何かかなり無理があるかなという気もするんですけど。
■ああ、それは確かに私にもはっきりとは言えないけども。
ただ、ここで言う「タグ」というのは、どの内容が実際に長期的メモリーに残るかが決まる以前の、取りあえずの時間的スタンプみたいなもので、実際に長期的メモリとして我々が認知できるようになった場合に、「昔のこと」とか「昨日のこと」といった意味で分類されるような時間の情報という意味ではないんです。
○ええ。たぶん人間が普通に「タイムスタンプ」と言っている意味だと、何かこう時間軸のスケールがあって、で、それぞれ何かを印としてぺたぺた張っておいて、で、時間軸をスケールと比較参照してやればいいじゃんという話になると思うんですけど、そもそも時間軸というのが、脳のなかにはないわけですよね……。
■時間軸というと、それは海馬とはちょっとまた違う話になるかもしれませんけど、内的な時間の認知の問題ということですか。
○そうですね、それもありますよね。いや、だからたぶん時間の話ってややこしくて、いろんなスケールでいろんな問題があるとは思うんですけど。
■うん。
○それこそ先ほどのスケールの話でいえば、しかもそれがミリ秒タームで動くニューロンの回路がやっているわけですよね。こういうことが全体像としてはどういう感じになるのかなというのが。何か、それこそ一番最初に話に出した、先生が本の中で書かれていた話で、３次元の認知のあれとかの話はよく調べられているけど、時間認知についてはあんまり調べられていないという……。
■そう、まあそうですね。その話からすべきだったのかな（笑）。
○あまりに何か、いや、何かこう、レベルに確かにすごい差があって。
○次号へ続く…。
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