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[06: 特定の発火率の持続発火を維持するために有利なモデルは] |
○ちなみにその、一定のリズムで振動をする細胞は、ワーキング・メモリーの中では、どういう役割を果たしていると想定されているんですか。
■そこはね。
○先生のお考えでもいいんですけど。
■我々がモデル化したニューロンについては、役割はこれなんだという議論はまだないですよね。関与しているかどうかさえ分からない。
○どうしてですか。
■それは何故かというと、行動中の動物の脳であのようなニューロン活動をとらえるのが難しいということもあるけれど、あのような活動変化が生理学的にはあまりありそうもないような強い刺激に対してしか起こらないという点が大きい。そこでモデルでは、どのようにすれば弱い刺激でも同じようなことができるかという点も示しています。
ただやっぱり、僕の印象なんだけど、例えば事象の回数であるとか、離散的な情報を保持しておく必要というのは、いろんな局面であるわけで−−例えば数を数えたりとかね。そういったときに、単体の細胞で簡単に情報が記憶できちゃえば、その方がやっぱり楽は楽ですよね、回路を用意しておくよりも。
○はい。
■あるいは回路レベルでは次のレベルの情報処理が可能になるかもしれない。例えば、数を使った計算をしたりとか。
○ええ。
■逆に回路の場合にどんな問題があるかということを言うと、分かりやすいのかもしれない。
これもいろんなモデルがあるから、決めつけることはできないんだけれども、最初の頃に考えられていた回路モデルでは、シナプス結合の強さを細かく調整することで、回路全体でいろんな発火率の持続発火を安定に保とうと。ただ、そのためには個々のシナプスの値を微細に調節しないといけないという問題があり、不自然な印象は否めない。
○ふむ。
■で、特定の発火率の持続発火を維持しようと思えば、そういう状態がアトラクターになるようにシナプスを調節してやればいい。これはそれほど苦労しなくても実現できる。その場合、状態空間の中で、その状態が神経回路ダイナミクスの固定点になっているわけですね。つまりどんな状態から出発しても、その安定状態にたどりつく。
○ええ。その状態に引き寄せられていくと。
■で、これが例えば20ヘルツの状態であれば、まあ基本的にその回路の中では、20ヘルツの活動が持続的に安定しますよということになるわけですね。まあ、物理学の言葉で考えれば、「井戸型ポテンシャル」みたいなものの底ですね。
ところが、今さっき言ったように、回路をファイン・チューニングして、いろんな発火率の状態をどれもアトラクトとして、安定に保とうとすると、ポテンシャルの底がある方向についえは平坦になっていないといけない。つまり谷底の広がりの中で、この位置は例えば５ヘルツでした、ここは10ヘルツに対応しているとか、そういう状態が実現できる。
○あーなるほど。「井戸型」みたいなのが通常の固定点アトラクターだとすると、シナプス結合を細かく調節した奴は連続アトラクターになって、谷底みたいな感じになると。で、その谷底方向ならどこでも安定になるわけですね。単なる「井戸」じゃなくて「溝」みたいな。
■そうそう、こういうポテンシャルが実現するのは、回路の、パラメーターをファイン・チューニングした場合だけで、当然のことながら、それらの値がずれたときには、すぐ機能が失われてしまうでしょう。
○はい。
■それがまず大きな問題ですよね。もちろん単体の細胞だって、何らかのパラメーターはある程度調節しなきゃいけないんだけれども、シナプスといってもたくさんのシナプスが個別にあるわけだけど、そういう大量のパラメーターの個別のファイン・チューニングとかいうことは、必要なくなりますよね、少なくとも。単体ニューロンならばね。
○ええ。
■あともう１つ、そのファイン・チューンした後でもポテンシャルの底に１方向に対してこうフラットな平面ができていると。
平面が出来ていると、例えばちょっとノイズが加わると、すぐ谷底の位置が変わっちゃう。つまり一つ一つの状態は本当の意味では安定になっていない。で、実際ノイズというのは脳の中にたくさんあるから、そうするとせっかく保持している情報なんかも、すぐ失われてしまうということになってしまって、それはまずかろうと。
○ふむ。
■まあ、そういった問題なんかもあったりするんですね。ただ、回路でもそういった問題を防ぐ方法とか、いくつか考えられていたりするので、必ずしも単体ニューロンで連続的なアトラクタを実現するよりも回路レベルで実現する方が困難とは言えなくなってきています。
でも結局一番言いたいのはね、回路か単体ニューロンかということではなくて、要するに、こういう複雑な話になってくると、実験を進めていく上でも、やっぱりかなり理論的にしっかりしたモデルによる裏付けが必要になってくるし、あるいは逆にそういう定量的な解析をやっていくことで、機能に対してこっちのモデルが有利だとか、こっちのモデルはだめだということを言えるわけですよね。
○ええ。
■このような理論からのフィードバックが実験に対してね、また非常に刺激になっていく。モデルの予言をじゃあテストしてみようかとか、そういうことで進んでいくと。
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[07: モデルと実験のタイアップ] |
■で、ついこの間、ソサエティー・フォー・ニューロサイエンス（SFN）というのがあったんですよね。ご存じかもしれないけれども、まあアメリカの神経科学会ですけれども、イコール世界の神経科学会みたいになっていて。2万5,000〜2万6,000人かな、今年の参加者が。毎年あるんですけれども。
○はい。
■でね、やっぱりアメリカでは、実験と理論とは、もうタイアップが非常に進んでいましてね。いろんな予測をモデルが出して、それを実験が確認して、またその分からない部分をモデル化して、というサイクルが進んでいるんですよね。今年は特に、非常に強くそんな印象を持ちました。
で、最近、実は日本の実験の人からもね、前はあんまりそういうことを言われなかったんだけど「何か一緒にやらないか」とか、あるいは「自分のやっているこういうことが分からないんで、ちょっと知恵を貸してくれないか」とか、そういうお誘いがよくあるんですよ。
○ほう。
■やっぱりさすがに、日本の実験の人もそういうことに、かなり気が付いてきているという感じなのかなと思っているんですけどね。
○ええ。やっぱり生理系の先生に話を聞く機会が多いんですけど、僕ら外野から見ていても、そろそろ情報論とか計算論とか、数理的にどうこうといった視点を持った人たちがちゃんと入ってこないと、そろそろ限界かなと。
■そうでしょうね。うん。実際、例えばサルの実験とかのタスクの組み方自体でも、まあ、いい悪いは別として、かなり理論的な興味というのかな、昔で言えばゲーム理論とか、ああいうふうなものに根差した意思決定の課題とかが出てきていて、新しい知見とかも得られているようです。
○聞くところによると、北米神経科学会でも、今年はゲーム理論関連のポスターが多かったらしいですね。
■ああ、今年はすごかったですけどね。ニューロン活動が本当にタスクで要求されている行動のコーディングに関係しているのか見ようと思ったら、タスクに確率的な要素などを盛り込んで、ニューロン活動と行動変化の間の相関性を見ない絵尾いけないわけですから、必ずそんな実験が話題になる日は来ると思っていましたけれど、一気に始まったという感じです。
そういうふうなことになってくるとね、やっぱり何ていうんだろう、研究計画を練る段階で理論的問題に相当気を配る必要があるでしょう。また計算論的神経科学も、実験とのコミュニケーションなしにはやっていけないところがある。お遊びで終わってしまう危険性がある。
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[08: 「情報の積分」と発火の閾値下のニューロンの２状態] |
○それで先生方はどういうモデルを立てていらっしゃるんですか。
■１つはね──ああ、今さっきの単体ニューロンの話の続きですか。
○次号へ続く…。
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