[04: カイコの定位のメカニズム]

■『ファーブル昆虫記』にもあるように、雄は雌が出す匂いを追って数キロもの距離を飛んでくるわけ。本能行動、単純なプログラム化された行動なのに、どうしてこんなすごいことができるんでしょうね？　ほんとに不思議ですよね。

○ええ、先生がたの本を読むと、匂いを感じたらカイコは、直進、ジグザク、ぐるっと回転するという動きをする。そして新しい匂いの塊にあうとリセットで、またその動きを初めから繰り返す、と書いてありますよね。それだけでどうして辿り着けるんだろうかと…。

■そうなんですよ。たったそれだけで行くんです。不思議でしょう。
　ところがね、それがポイントなんですよ。たとえそれがプログラム化された、非常に固い柔軟性のないネットワークでコントロールされた行動であっても、環境との相互作用によって、うまく問題解決していくんじゃないかと思ってるんですよ、基本的には。
　カイコガの場合は、刺激が一瞬でも当たるとプログラムが動き出す。本能行動だからあるパターン化された行動がでる。「一瞬」というのは、刺激が例えば100msecだけ当たるというレベルで、次の瞬間にはもう刺激はない。ところがプログラムはすでにトリガーされているから、行動は続行する。その行動はどういうパターンを持っているかというと、右の触角にフェロモンが当たると最初に右に出て、そして左、右、左、そして右にクルクル回るというパターンを繰り返すんですよ。 左に当たるとその反対のことが起こる。しかもターンの角度の大きさが、ターンごとにだんだんと有意に大きくなるんです。そして、最後にはくるくると回り出すんですね。そしてまた新たな匂いに当たると、プログラムはリセットされてはじめからプログラムが繰り返される、それだけなんですよ、彼らができるのは。

○ふーむ。

■ところがね、ここが大事なんだけど、実際に匂いが空気中にどんなふうに存在しているかというのが80年代後半くらいに分かってきたんですよね。普通、風のない状態では匂いがぽんとあれば、拡散で全体的に分布していって、匂い源に近ければ濃くて、遠ければ連続的に薄くなっていくだろうと考えるでしょう。

○最初は誰でもそう思いますよね。

■そう思うでしょう？　ところがそれが大間違いだったんですよ。もしそうだったら昆虫というのは飛びながら連続的に匂い刺激を受けてしまいますよね。ところがそうじゃなくて、「匂いは塊状に分布している」ということが分かったんです。

○塊状、というのは？

■塊というのは要するに触角の匂い受容器でフェロモンを関知するthreshold（閾値）よりも高いところが不連続にパルスのように分布していることなんです。つまり、匂い源に定位する昆虫は匂いを匂いを連続的じゃなくて、不連続なパルス、匂いの塊がいろんな密度で分布している空間を飛んでいることになるんです。

○どうしてフェロモンはそのような形で密度分布するんでしょうか？

■そのダイナミクスについてはMurllisが詳しく解説してます。僕はよく分からないので、そっちを参照してくださいね。匂いが分布する空間で、実際に触角でその匂い応答を記録すると、これは触角電位っていうんですが、やはり、パルス的な応答が記録されるんですよ。

○他の昆虫のフェロモンはどうなんでしょうか。

■同じようですね。空気中に風が吹けば、結果的に匂いはパルス的に存在している。煙突から出ている煙が均一に分布しているわけじゃないのと同じですよ。Murllisらが計測したデータがあるんだけど、平均すると 100msecくらいで、0.3Hzとか2Hzとかで来るんです。 あくまでの平均であって、強風が吹いたらパターンは変わるだろうけど。

○なるほど。ということはつまり…。

■結果的に昆虫というのは不連続に匂いを感知しているということなんですね。触角に匂いの塊が、パンパンパンパンと当たるか、バン、パンと当たるかの頻度情報が結果的にすごく重要だということなんです。

○ふーむ、ふむふむ。

■さっきのプログラム（ジグザグクルリン）に話を戻しますけどね、しょっちゅう、高頻度で匂いの固まりにあうと、このプログラムはリセットされるという特徴があるので、直進したかな、と思ったところにまた次の刺激がきてリセットされる。高頻度条件下ではより直線的に匂い源に定位できるわけです。

○なるほどなるほど。

■逆に匂い源からの距離が離れれば離れるほどその頻度が落ちてくるんですけど、結果的により複雑な移動軌跡をとることになるわけです。
　この戦略でシミュレーションしてやるとね、実際にカイコガがとる定位の軌跡とそっくりなのが出るんですよ。それに、風洞を作って実際にカイコを動かして見るとね、たとえば２秒に一回づつ100msecくらい幅でフェロモンを流した空間では、けっこう複雑な軌跡をとる。でもその頻度３Hzくらいに高くしてやると、ほとんど直線的に定位するようになるんです。こういうプログラムを彼らは持っているわけです。本当に単純なものですよね。こんなので良く生きていけるなと思うんだけど、環境というのがそれなりの匂いの分布パターンを用意してくれていたので、その相互作用がきいてるんでしょうね。

○うーん。

■もしフェロモンがそういうふうな分布パターンを取らなかったら、こういうプログラムにはならなかっただろうけど、環境下では基本的にはこれで十分とはいわないまでも機能しているわけです。シミュレーションしてもほぼその通りにいくんです。

○ふーむ。

■このプログラムを作り出す基盤となる神経ネットワークがあるわけだけど、かなりフィックスされたものでしょう。これは行動が非常に定型化されていることからももちろんいえるんだけど、これはあくまで匂いだけの情報処理という立場からみたもので、実際にはこのようにたとえ固定化された、固いネットワークでも、匂い以外の視覚とか、機械感覚とかの情報によってその 回路網にmodulationが起こったり、もしくは記憶学習によって、より柔軟な定位行動をするかもしれない。これはこれからの課題です。

○なるほどなるほど。そこは面白そうですね。

■そのあたりを追求しているところなんですね、今は。我々はとにかく脳の仕組みを徹底的に洗いたい。そして明らかにしたネットワークを使って実際にロボットを制御し、匂い源に行くかどうかを確認したいわけですね。環境との相互作用の重要性を云々するにはコンピュータ内だけでシミュレーションしていてもほとんど無意味だと考えています。環境との相互作用は環境下でないと評価できないんじゃないですか。

○そうでしょうね。

■次に実際の脳神経系の話をしましょう。まず、フェロモンの受容というのは触角の櫛に生えた毛、毛状感覚子というんですが、そこで行われます．その一本一本の毛の中には２種類のフェロモンを受容する細胞が入ってるんですよ。それぞれがアルコール系のボンビコールと、アルデヒド系のボンビカールをキャッチします。１分子のボンビコールがくると、受容細胞は１スパイク発火するくらい、ものすごくセンシティブなんですね。

○ふむふむ。

■で、一秒間に200分子程度のボンビコールがくると行動が発現します．　受容細部で、匂いの情報が取りあえず神経情報に変換されて、触角神経を通って脳の中に入っていきます。