【藤原晴彦（ふじわら・はるひこ）＠東京大学大学院 新領域創成科学研究科 先端生命科学専攻 適応分子機構学研究室】

　研究：昆虫分子生物学
　著書：『昆虫の生化学・分子生物学』（名古屋大学出版会）分担執筆
　　　　『無脊椎動物のホルモン』（学会出版センター）分担執筆
　　　　『昆虫から学ぶ生きる知恵』（クバプロ）分担執筆
　　　　『ミクロスコピア』１９９９年４号、２０００年１号、２号
　　　　『よくわかる生化学』（サイエンス社）

○昆虫の変態・擬態などの分子メカニズムを探索している藤原晴彦さんのお話をお送りします。昆虫の模様の研究の話から昆虫の染色体の話など、他ではあまり読めないお話です。お楽しみ下さい。（編集部）

…前号から続く　（第５回）

[12: メスだけが翅がなくなるアカモンドクガ]

科学技術ソフトウェア データベース

■僕らがもう一つやっているのは翅の発生なんですけど、一つ面白いのは、アカモンドクガっていう虫は、メスだけが翅がなくなっちゃうんですよ。

○はい。

■よく聞かれるのが、「メスだけが翅がなくなって何の得があるんですかね」ということなんです。本当の答えはメスに聞いてみないと分からないんだけど、よく言われているのは、メスに翅がなくなるのが多い種類は、冬に生息しているとか、高山とか、寒い土地に住んでいるものが多いんです。
　だからたぶん、本来だったら翅があったほうが圧倒的に有利だと思われるんだけど、おそらく、ラジエーターの役割をしてしまう翅をなくして、熱のロスを防ぐとか、卵を産むために翅に使うエネルギーをやめて全部を卵にまわすとか、って言われてるんです。

○なるほど。まあ分かる話ではありますね。

■でもね、そういうのって簡単にできそうにないと思うじゃないですか。せっかく生えた翅をわざわざなくすなんていうのは。でも、どうも、けっこう簡単にできているみたいなんですよ。
　ていうのは、アカモンドクガのメスの翅は最初からないんじゃなくて、蛹になるまではオスもメスもほとんど同じなんですよ。翅もちゃんと生えてきているのに、メスだけ、せっかく生えた翅を収縮させてなくしてしまうんです。

○ふむ。

■僕らはそれがなぜおこっているのかということを考えた。それで「エクダイソン」っていう昆虫ホルモンを培養段階で振りかけると、メスはバーッと翅が収縮していって、オスはそのままちゃんと発生するというのを見つけたんです。

○エクダイソンとは、脱皮や変態を起こすホルモンですね。

■そうです。エクダイソンが翅を作るんです。オスではね。一方、メスではなくなってしまう。
　ほんのわずかな、おそらく遺伝子レベルでみるとそんなに大きな変化が両方にあったわけではなくて、ちょっとしたきっかけでそういうのがおこってるんです。
　アカモンドクガと非常に近縁なものでもちゃんとオスもメスも翅が生えていたり、でも非常に特殊な生息環境にある昆虫だけが、そういうことをパッとできてしまうということは、微細な変化で可能なんじゃないか。

○ええ。

■いまのところオスとメスではエクダイソンのカスケードが違っていて、メスでは下の部分で細胞死を起こして死になさいと命令が切り替わる。僕らは、そこがなぜそうなっているのかが知りたいんだけど、いずれにしても、すごく進化的に近縁な昆虫種でも形質の違いがあるということは、ほんのちょっとしたストラテジーの違いでがらっと細胞の運命なり組織の運命を切り替えることができるんじゃないか。
　そこが巧みなところというか、非常に面白いところですね。バリエーションを産むことがね。僕自身が思うのは、いま仰った質問と同じだと思うんだけど、なぜメカニズムのほうでそのバリエーションを産むことができるのかということに興味があるんですね。

○ええ。

■原因はいっぱいあるんだと思うんですよ。敵から逃れるためであるとか、信号を発するためであるとか、いろんな環境のなかでやらなくちゃいけなくなってなるんだろうけども、その「たやすさ」っていうのかな、チェンジすることが、なぜそう簡単なのか。そこの、最終的な究明はできてないけども、何かあると思うんですね、そこは。

○はい。

[13: 進化の道筋を分子レベル、遺伝子カスケードで説明できるようになるか]

○もう一つ不思議なのは、モジュールを再構成することで新しい形質がポンと出てきますよね。それがなぜ出てくるのか。
　変態の過程でもそうなんですけど、一番不思議なのは、匍匐前進していた幼虫が、なぜ飛べるようになるのかといったことでしょう。完全変態というのを手に入れたとき、最初はいったい、どうやってそんなことが可能だったのか……。

■そうですね。そこは非常に不思議ですね。翅が生えるっていうのがかなり不思議な現象だし、仰るとおりですね（笑）。明解な回答はまだできないですが、昆虫の場合、完全変態にいたるまでに不完全変態っていう状態もあるし、無変態っていうのもある。昆虫を全部網羅すると、進化の道筋がなんかあるのかもしれない。
　でも、それを分子レベル、遺伝子のカスケードで説明するまでにはまだ至っていないと。
　いまなかなかそういうところに結びつかないというところがあるんですよね（笑）。

○ええ。

■ただ、僕自身は昆虫の場合は、いまのままのやりかたをやっていけば、そのうち分かってくるだろうと思っています。というのは、すごく種の数が多いですよね。しかも近縁な種で。すごく近いんだけど、すごく形態が違うというものがものすごくたくさんある。そこが研究の素材として面白い。

○表現型は大きく違っていても、遺伝子を見るとささいな変化だったりするものを探したりできるということですね。

■ええ。一つの昆虫について全てを比較していくことはナンセンスだと思いますけど、何かの系をたてれば−−たとえば僕らは翅の系というのをやっていて、翅のない昆虫を調べるのがむしろ面白いんじゃないかと思ってるんですね。

○なるほど。甲虫なんかだと翅もずいぶん変わっていたりしますね。

■ええ。昆虫の翅っていうのはすごく色んな機能を持っています。たとえばコオロギなんかは翅をこすりあわせて音を出す。しかもそれが性特異的におこる。アカモンドクガの話をしましたが、ミノムシなんかも全く同じで、メスだけがずっとミノのなかにいて、翅も生えないし場合によっては脚なんかもあんまり発生しないっていわれてるんです。オスとメスっていう違いだけでそれがおこるんですね。しかも性ホルモンがないわけだから、原因は全て遺伝子の中に書き込まれた情報でおこっている。

○卵の状態で決まるんですか。

■そう、運命自体はたぶん卵の状態で決まるんでしょうね。僕らが変態でやってるエクダイソンっていうホルモンは、タイミングを決めるんだろうと思うんです。このタイミングでこの組織はこうなりなさいっていう。組織によって反応性がぜんぜん違うので、タイミングを決めるためのホルモンじゃないかなと考えています。

[14: 蛹のなかで幼若ホルモンは何をしている？]

○ふむ……。（変態とホルモン分泌量の関係の図を見て）単純にこの図が不思議ですからね。なんでこういうことになってるのかがさっぱり分からない。

■それは僕らも分からないですから（笑）。

○幼若ホルモンは４回目脱皮のあと分泌されなくなるんだと思ったら、変態した後にも２番目のピークがありますね。このときには幼若ホルモンは何をしてるんですか。

■ああ、それはね、実はあんまり分かってないんですよ。普通ね、教科書には蛹になるときには幼若ホルモンはほとんど抑えられていて、と書かれてるでしょ。でも実際にはあるんです。

○どういうことなんでしょう。

■だから機能としてはよく分かってないんです。あっちゃまずいようなイメージはありますけどね（笑）。

○でもやっぱり、何かをしてるんでしょ。

■そうですね。ひとつ言われているのは、不完全な成虫（偽成虫）になるのを抑えるという働きです。
　ただ、ＪＨの働きというのはエクダイソンほど明瞭にはまだ分かってません。

[15: 翅の原基]

○翅はエクダイソンによって変態がスタートしたあと、原基がどんどん成長していって、翅になるわけですね。

■そうです。しばらくすると周辺の細胞の一部が死んでいって、翅の形が切り取られるわけです。

○翅の原基っていうのは初めの段階からあって、徐々に成長してくるそうですが、細胞の個数とかは幼虫の段階ではどうなってるんですか。

■個数は増えて行くんです。形態自体は作られないですけども、幼虫の段階で徐々に細胞数が増えていくんです。
　昆虫のもう一つ脊椎動物と違う点は、細胞数をあまり増やさないというストラテジーをとっているというところなんですね。細胞が倍数化して大きくなっていくんです。普通は分裂して２倍体なら２倍体で維持されているのが、昆虫の多くの組織は、細胞がどんどん大きくなっていって、個数そのものは発生の初期の段階で決まっているというものが多いんです。
　たぶん、原基とか生殖系列は比較的分裂しているとわけですけれども。

○成虫原基、いわゆるイマジナリー・ディスクという奴ですね。あれの実態はどういうものなんでしょうか。具体的に体のどこにあるんですか。

■翅の原基だと場所はきっちり決まっていて、幼虫を見れば分かるんですけども。
　気門っていうのが横にならんでるでしょ。ところが胸のところを見ると、気門がないところがあるんんです。そこにあるんですよ。カイコを見れば分かります。

○（というわけでカイコを見ながら）ああ、ホントだ。なるほど、ここにあるんですね。
　しかし、不思議ですね。原基っていうのは、幼虫の段階ではいわば休眠している状態にあるわけでしょ。それが、もう大々的に分裂してもいいよっていうのを知るのは、ＪＨ（幼若ホルモン）の働きによるのか、それとも原基の細胞が数えているのか……？

■ああ、カウンティングっていうのを何がやってるのかは難しいですね。いちばん大きいのは脳なんでしょうけど。僕が昔やっていたタバコスズメガっていうのは、変態が開始されるスタートは何かというと、頭の大きさなんです。じゃあ頭の大きさはなんで測ってるんだ？と聞かれたら答えられないんですけども（笑）。カウントしているのは何かという質問には答えにくいですね。
　どういうふうに説明すればいいのかちょっと分からない。

○そこを何とか。

■エクダイソンであるとかＪＨであるとかのホルモン自体は脳がコントロールしてるんですね。おそらく、エクダイソンとＪＨっていうのは発生のタイミングを結構、決めているので。ここで脱皮しなさいよとか、変態しなさいよということはホルモンが決めている。途中の時期は、とにかく摂食、食べろよとなっている。

○ええ。

■ご存じのように、昆虫は外骨格でできてますよね。大きくなるためには一回皮を脱がないといけない。だから成長の仕方が不連続になっている。そこが他の生き物と大きく違うところですね。タイミング自体はすごく決めやすい。ここで皮を脱ぎなさいと言ったら、次は食べる一方だと。その間は、体自体は大きくならない。
　だからおそらくカウントしているのは脳自体で、脳からホルモン（例えば前胸線刺激ホルモンＰＴＴＨ）を出して脱皮して、っていう形でカウントしている。という言い方が一番適切ですかね。細胞自体がカウントしているというのはちょっと違うかなと思います。

○そうなんですか。じゃあ細胞のなかに時計みたいなものがあるわけじゃないんですね。成虫原基の細胞自体が、分裂回数を覚えていて、ある一定回数を超えると、バーッと増殖するというわけではないということですね？

■そうですね。細胞内のテロメアの話なんかだとクロックがあって、ということになってますが、テロメアの場合は、細胞分裂の回数自体を規定しているわけです。ただあの話自体も、全生物に適応できるかどうかはちょっと。昆虫の場合は、たぶんテロメアは寿命に関係ないんじゃないかと思うんですよ。あれは多分、寿命がある程度長くなった脊椎動物の戦略じゃないかなと思います。

[16: 昆虫の寿命]

○昆虫の場合は、本当の意味で寿命が「決まっている」っていう感じがありますね。何日になったら終わり、と。

■ええ、ええ、そうです。そこは凄く面白いところでね。僕自身は、じゃあ昆虫の寿命は何で決まってるの、っていうことにもすごく興味があるんです。その仕事はほとんどやられてないと思います。

○先生は？

■いや、やってないです。昆虫が「なんで死ぬんだろうね？」っていうのは、人間だったら、たとえばガンで死ぬとか、まあいろいろあるわけですね。でも昆虫の場合はね。死因がよく分からない。

○何かがアポトーシスを起こしてどうしたこうしたというメカニズムは、ぜんぜん分かってないんですか。

■死ぬときにどうやって死んでるかは、分かってないんじゃないですかね。
　カイコの場合どうなるかというと、カイコは成虫になったら餌食べないんですよ。交尾して、卵産んで、一週間かそこらで死ぬんです。まあ彼らの場合は栄養がなくなったから死ぬのかもしれないけど、「死に方の生物学」っていうのは、あんまり研究されてないんですよね。

○昆虫って、成虫になったら基本的に細胞分裂しないんでしょ？

■そうですね、基本的には。しないはずです。

○細胞の寿命、あるいはエネルギー切れってわけじゃあないんですか。

■うーん、やっぱり、なにか、寿命の設定があるような気もしますよね。アポトーシスの研究って、発生で形をどう作るのかとか、そういう研究はあるんだけども、死ぬときにどう効いているのかというのはあんまりないんですよね。

○サケの話くらいですね、聞いたことがあるのは。サケは産卵行動のあとに筋肉がアポトーシスで死ぬという話をどこかで読みました。

■昆虫は知られてないですね。

○ぜひその辺も研究して下さい。

[17: ホルモン分泌のタイミングは何に支配されているのか]

○アゲハチョウの話に戻ります。先ほど、ＪＨやエクダイソンの分泌は脳が決めているという話でしたが、じゃあ脳は何を見て分泌する時期を判断してるんですか。

○次号へ続く…。

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